مقدمه

استرس گرمایی (HS[1]) را می توان به عنوان عدم توانایی بدن در خروج گرمای اضافه و ایجاد تعادل دمایی تعریف کرد. استرس گرمایی، یکی از مهم‌ترین مسائل پیش­روی صنعت دامپروری در آب و هوای گرم و مرطوب است. جمعیت جهان در مناطق آب و هوایی گرم متمرکزاند؛ از این رو، مدیریت باثبات گاوداری در شرایطی که آب و هوایی جهان دائما در حال تغییر است، یک چالش بزرگ محسوب می شود. با وجود میزان تولید شیر و افزایش تقاضا، استرس گرمایی چالشی است مضاعف بر گرمای کاهش نیافته در بدن گاو شیری. دمای مقعدی، دمای مرکزی بدن (که با پراب[2] های داخل واژنی اندازه گیری می شوند) و دماسنج مادون‌قرمز برای اندازه گیری دمای سطحی، وسیله های مختلفی برای ارزیابی میزان استرس گرمایی هستند. شرایط محیطی محرک استرس گرمایی،  با استفاده از شاخص دما-رطوبت[3] ارزیابی می شود، که 68>THI را محدوده امن گرمایی برای گاو درنظر می گیرند. علائم خفیفی از استرس گرمایی در THI بین ۶۸ تا ۷۴ دیده می‌شود و THI  بیشتر از ۷۵ باعث کاهش شدید تولید می‌شود. گاوهای دوشا حتی در محدوده دمایی 77-85 درجه فارنهایت (معادل 25-28 درجه سانتی گراد) به هایپرترمی (افزایش غیر طبیعی دمای بدن) مبتلا می شوند.

پاسخ‌های منطبق با استرس گرمایی شامل اختلال در تغذیه ، افزایش میزان تنفس، له له زدن، تعریق، دنبال سایه گشتن ، نوشیدن مکرر ، اتساع عروق، تغییر در ترکیبات شیر و عملکرد تولید مثلی است. گاو امروزی به طور همزمان از لحاظ تولید شیر بسیار مولد و از نظر تولیدمثلی نابارور است. میزان گیرایی  (CRs[4])در طول زمان کاهش یافته است. در مناطق گرمسیری، نیمه گرمسیری و حتی در مناطق معتدل نازایی به خاطر استرس گرمایی مشاهده شده است. بر خلاف گاوهای دوشا، تلیسه ها فشاری از تولید شیر متحمل نمی­شوند. در تابستان میزان گیرایی در میان گاوهای دوشا به طور قابل‌توجهی کاهش می یابد، در حالی که تلیسه ها میزان گیرایی نسبتا بالاتری را نشان می­دهند. کاهش خوراک مصرفی باعث ایجاد کمبودهای غذایی در گاوهای  دارای استرس گرمایی می­شود که باعث ایجاد تاخیر طولانی در رخداد فحلی پس از زایش و  تغییر در نمو جنینی می‌شود. هم چنین استرس گرمایی و کاهش خوراک نمره وضعیت بدنی[5] را کاهش داده و باعث وقفه در چرخه‌های فحلی می­شود. اثرات طولانی‌مدت استرس گرمایی حتی بعد از پایان تابستان هم می‌تواند بر داشتن آبستنی های موفق تاثیرگذار باشد.

مکانیسم‌های اصلی بیولوژیک دخیل در اثرات نامطلوب استرس گرمایی در تولید مثل شامل، کاهش خوراک مصرفی، بالانس منفی انرژی و اختلالات غدد درون‌ریز هستند. در آستانه استرس، عملکرد سلولی به سمت بقا تغییر می یابد. این استرس گرمایی همچنین باعث افزایش دمای بدن شده و پیامدهای نامطلوبی در هورمون های تولید مثلی دارد. استرس گرمایی به عنوان عاملی مهم در کاهش نرخ باروری گاوهای شیری در ماه های آخر تابستان در نظر گرفته می شود. دمای بالای هوا، ۱۰ روز قبل از فحلی، به طور خاصی با کاهش باروری مرتبط است. تخمک در دوره پیش­تخمک گذاری همانطور که در گاوها دیده شده است، نسبت به استرس گرمایی حساس است. آسیب به تخمک در طی دوره پیش­تخمک گذاری از طریق شوک حرارتی باعث رخداد استرس اکسیداتیو می شود. چراکه اثرات استرس گرمایی هم در داخل بدن و هم در القای شوک حرارتی در آزمایشگاه ، با استفاده از آنتی‌اکسیدان‌ها کاهش یافته اند. جنین قبل از لانه گزینی در معرض استرس گرمایی مادری قرار دارد، اما با ادامه روند تکامل، این حساسیت کاهش پیدا می­کند. مشاهده شده است که قرار گرفتن گاوهای شیری در معرض استرس گرمایی در روز 1 بعد از فحلی، هنگامی که جنین در مرحله یک یا دو سلولی است، نسبت جنین هایی را که به مرحله بلاستوسیتی در روز ۸ بعد از فحلی تکامل می­یابند را کاهش می­دهد. درصد باروری ۲۲ تا ۴۳ به ترتیب در تابستان و زمستان گزارش شده‌است. همچنین، استرس گرمایی در دوره آبستنی می‌تواند باعث کاهش رشد جنینی شود.

هدف از این بررسی، برجسته کردن هریک از جنبه های تولید مثلی گاو و طرح‌ریزی استراتژی‌های کاهشی برای هر کدام از آن‌ها است. ما در مورد اثرات اولیه استرس گرمایی و عواقب آن بر فیزیولوژی تولیدمثل گاو شیری بحث خواهیم کرد. فیزیولوژی استرس گرمایی در تولید مثل به نتایج باروری ربط داده خواهند شد. نظریه کاهش در سناریو استرس گرمایی همراه با مداخلات عملی مختلف مطرح خواهد شد و خلاصه‌ای از ایدئولوژی های ژنتیکی باروری تحت تاثیر استرس گرمایی و ارزیابی کاربرد میدانی آن نیز ارائه خواهد شد.

دینامیک تکامل فولیکولی تخمدان در استرس گرمایی

فولیکولوژنز (تولید فولیکول)[6] تخمدان یک فرآیند طولانی تقریبا ۱۸۰ روزه است. فولیکول های ابتدایی[7] حاوي يك تخمك، از ابتدای تولد در تخمدان وجود دارند. دینامیک فولیکولی شامل اضافه شدن گروه فولیکول های ابتدایی به جمعی از فولیکول های در حال رشد و در نهایت ایجاد فولیکول تخمک گذاری می­شود. این رخداد می‌تواند اثرات افزایش دمای بدن مادری در مراحل اولیه را توضیح دهد و می‌تواند پیامدهایی برای رشد فولیکولی در مراحل بعدی داشته باشد. هورمون های  اینهیبین[8]، استرادیول[9] و پروژسترون، در رشد فولیکول های ابتدایی نقش دارند، کاهش هورمون اینهیبین[10] در تابستان می تواند نشان از کاهش تولید فولیکول ها داشته باشد. این هونون عمدتا از فولیکول های کوچک و متوسط ترشح شده و در طول چرخه با FSH پلاسما رابطه عکس دارد، این کاهش خود می تواند دلیلی بر فحلی های نامنظم و آنستروس های طولانی مدت باشد. فولیکول های پیش­آنترال نسبتا به استرس گرمایی مقاوم هستند، اما تبدیل شدن به فولیکول های آنترال اولیه باعث می‌شود که آن‌ها در معرض خطر استرس گرمایی قرار گیرند. در این مرحله، فولیکول ها، به هورمون‌های گونادوتروپین پاسخ داده و گیرنده [11]FSH و LH[12] را در سلول‌های گرانولوزا ایجاد می‌کنند. مراحل آنترال فولیکول به ویژه در مرحله اولیه، در معرض خطر استرس گرمایی قرار دارند. بنابر این فرض بر این است که حدودا ۲ ماه انتظار می‌تواند باروری طبیعی را بعد از استرس تابستانه احیا کند.

بعد از زایمان، گاوهای پرتولید در تعادل منفی انرژی قرار دارند، وجود استرس شیردهی در حضور استرس گرمایی، تهدید مضاعفی بر عملکرد گاوهای شیری می باشد . درمعرض استرس گرمایی قرار گرفتن گاو های پرتولید، باعث کاهش اندازه

فولیکول غالب و تغییر مشخصات فولیکولی مثل گلوکز، IGF-1[13] (فاکتور رشد انسولین – ۱)، [14]NEFA (اسیدهای چرب اشباع نشده)، اوره و کلسترول تام می شود. چرخه فحلی با ظهور دو یا سه موج فولیکولی، با انتخاب اولیه، انتخاب فولیکول غالب و مرحله غالبیت که منجر به تخمک‌گذاری می‌شود، مشخص می­گردد. مطالعات تصویربرداری نشان داده‌اند که افزایش دمای بدن، بر دینامیک اثرگذار بوده و منجر به افزایش فولیکول هایی با اندازه بزرگ، تخمک گذاری های دوتایی و دوقلوزایی، ظهور زودهنگام فولیکول پیش­تخمک گذار و طولانی شدن زمان غالبیت فولیکولی می­گردد. شکل ۱ اثرات استرس گرمایی را بر روی جنبه‌های مختلف تولید مثل گاو نشان می‌دهد.

 منبع:

Sammad A, Umer S, Shi R, Zhu H, Zhao X, Wang Y. Dairy cow reproduction under the influence of heat stress. Journal of animal physiology and animal nutrition. 2020 Jul;104(4):978-86.[1] Heat Stress

[2] Prob

[3] Temperature–Humidity Index

[4] Conception Rates

[5] Body Condition Score

[6] Folliculogenesis

[7] Primordial follicles

[8] Inhibin

[9] Oestradiol

[10] inhibin

[11] Follicle-Stimulating Hormone

[12] Luteinizing Hormone

[13] Insulin Growth Factor-1

[14] Non-Esterified Fatty Acid